| 研究进展 | |
实验中用到的朝向判断任务流程和运动边界刺激。
左图分别展示了动物的行为曲线和一个示例MB神经元的功能曲线，它们具有 相似的特征。右图为V2神经元在动物做运动边界朝向判断时的选择概率（C）分布，部分神经元个体（深色区域）以及神经元整体均显示与行为判断的显著相关性。
在运动边界的刺激下，MB和DS神经元的活动具有时程上的相关性，而且这种相关性在MB神经元偏好的朝向刺激时更强。 |
V2参与运动轮廓的感知 人和动物都能够从物体相对于背景的运动中获取其轮廓信息，进而识别该物体。这项能力帮助我们发现具有伪装的昆虫或者运动中的汽车。我们课题组的前期研究发现，灵长类视觉脑区V2具有专门处理运动信息的功能区（Lu et al. 2010），这些功能区内的方向选择性神经元有独特的反应特性（Hu et al. 2018）。此外，V2还对运动轮廓线有朝向选择性并具有朝向功能图（Chen et al. 2016）。这些都表明V2在运动信息处理和运动轮廓的检测中起到重要作用。然而，V2区运动轮廓检测的神经机制及其行为贡献尚不清楚。 在这项工作中，我们首先训练猕猴对视觉刺激中轮廓线的朝向进行判断，然后用光学成像进行脑区定位，在V2定点植入多道电极阵列。通过电生理记录，他们发现在V2区有10.9%的神经元对运动轮廓具有朝向选择性（MB神经元），这些神经元的朝向反应具有线索不变的特性。通过分析动物在朝向判断时V2神经元的电活动，他们证明了MB神经元的反应与动物的选择行为具有相关性。这些方面V2的表现都显著优于初级视皮层V1。最后，通过分析方向选择性（DS）神经元与MB神经元的活动相关性，以及反应延时的相互关系，证明DS神经元对MB神经元的运动轮廓检测有贡献。 这是首次发现V2区的神经活动与运动轮廓的感知具有相关性，同时提出了运动信息在这过程中的可能作用。这些发现对于我们理解视觉皮层的运动信息处理具有重要意义。 (详细信息见论文：Ma et al. 2021 eLife)（论文PDF）
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内源信号光学成像揭示V4区的圆弧功能区
双光子钙信号成像揭示细胞群体对不同图形刺激的反应，以及单细胞对不同视觉刺激的反应。
不同功能模块内细胞对多种视觉刺激的反应比较。
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形状视觉：视皮层V4区的圆弧功能模块 灵长类的大脑皮层由各种各样的功能模块构成。例如，在初级视觉皮层，具有相同朝向偏好的细胞聚集在一起，形成朝向功能柱；在高级视觉皮层IT区，对面孔有偏好的细胞聚集在一起，形成面孔功能区。然而，中等复杂度的形状是否也有相应的功能模块并不清楚。 我们利用内源信号光学成像和双光子钙信号成像，在两个不同的空间尺度对猕猴的视皮层进行了研究。我们在处理形状信息的重要脑区V4发现了一种新的，约0.5毫米直径的功能模块，这些功能模块内的神经元对圆弧形状的轮廓线反应很强，而对直线或折线反应很弱。这些功能模块被称为“圆弧功能区”（curvature domains）。 这种圆弧功能区和V4的朝向功能区大小类似，但很少重叠。和朝向功能区不同，圆弧功能区只在V4有，在比较低级的视觉脑区V1和V2则没有。在圆弧功能区内，不同神经元的反应还有一些差别。有些神经元对整个圆的反应强，而另一些则对弧线片段的反应强，很多还对弧线开口的朝向有选择性。这些有不同偏好的神经元进一步形成更小的功能亚区。此外，圆弧神经元并不是只对圆弧反应，它们对其他类型的刺激也有不同程度的较弱的反应，说明V4对圆弧和其他形状的编码是一种群体编码方式。我们的结果和前人的研究都表明，V4神经元的形状表征和处理是复杂的。而圆弧功能区的发现表明一些细胞以一种简单的共性聚集起来。这种有序性的功能意义还需要进一步的探索。 这是首次发现处理中等复杂度形状信息的功能模块。V4区圆弧功能区的存在说明圆弧在视觉信息处理中的重要性，以及V4在此处理中的重要作用。 (详细信息见论文：Tang et al. 2020 eLife)（论文PDF）
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立体视觉：基于双眼视差的朝向功能图 我们看东西的时候左右眼看到的图像会有些细微的差别。这种细微的差别称为双眼视差，是我们三维立体视觉的主要信息来源，也是制作3D电影和虚拟现实的基础。在最近的研究中，我们用随机点图构成了基于双眼视差的立体边界轮廓（如左图的垂直条纹）；我们发现猕猴视觉皮层的第四区（V4）能检测到这种纯粹由视差信息构成的立体边界，而且检测同样边界朝向的神经元聚集在一起，形成一个朝向功能图。这个视差边界的朝向功能图和明暗边界的朝向功能图一致，提示V4对不同来源的边界信息进行了整合。与此对应的是，在较低级的脑区V2和V1却没有发现这种立体边界的朝向功能图。这表明V4在从视差信息到立体形状信息的转换过程中发挥了重要的作用。这也是首次在灵长类视觉通路中发现基于视差的形状信息的功能结构。 (详细信息见论文：Fang et al. 2019 Cerebral Cortex)（论文PDF）
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运动视觉：V2参与检测运动对比度信息 在传统的视觉理论中，视觉运动信息是由视觉皮层的背侧通路处理的。然而，检测物体运动的方向选择性神经元（DS神经元）却在背侧通路外的主要视觉脑区广泛存在。在灵长类动物的视觉脑区V2区，约有五分之一的神经元为DS神经元，这些DS神经元的感受野性质和它们对视觉认知的贡献一直不清楚。我们前期的研究发现这些DS神经元在V2内部的一些区域聚集在一起，形成功能区结构(Lu et al. 2010)。在另一项研究中我们发现V2能够利用运动信息检测边界的朝向(Chen et al. 2016)。这些都提示V2在运动信息处理中发挥着某种功能。 本研究中我们首先通过内源信号光学成像方法找到了V2区DS神经元的具体位置，然后用单电极记录的方法，研究了这些DS神经元的感受野性质和对运动刺激的反应。实验结果显示V2的DS神经元与背侧MT区的DS神经元相比具有许多独特的感受野特征，包括较小的感受野尺寸，较强的周边抑制，对整体运动和运动速度不敏感，而对运动对比度有强烈的反应等（左侧上图）。根据这些特性，我们提出V2对运动信息的处理侧重于提取光流场中的运动对比度信息，并通过形成显著性轮廓图（左侧下图）的方式参与图形-背景分离这一重要的视觉功能。 这是首次在传统的视觉运动通路之外的脑区对运动敏感神经元进行系统的研究,对完整了解视觉运动信息处理的神经机制有重要意义。 (详细信息见论文：Hu et al. 2018 Cell Reports) (论文PDF)
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双眼竞争的神经机制 当我们的两只眼睛看不一样的图像的时候（如戴上红绿眼镜看左边的图像），我们看到的是两个不断切换的单眼图像。这种视觉现象叫做“双眼竞争”，在学术界被用来研究视知觉和意识。但是，大脑的初级视觉皮层(V1)在双眼竞争中起到什么样的作用，以及自上而下的注意调控在双眼竞争中的作用我们还不清楚。我们的研究发现，在麻醉状态下猕猴的V1依然存在和清醒状态下类似双眼竞争神经活动。这说明双眼竞争可以不依赖于意识和注意，无意识的视觉信息处理机制本身可以产生双眼竞争。这个工作对于我们研究视觉信息处理机制，以及高级皮层和低级皮层间的相互关系有重要意义。 (详细信息见论文：Xu, Han et al. 2016 The Journal of Neuroscience)（论文PDF）
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运动边界的检测 我们每天看到的是一个动态的世界。运动信息可以帮助我们更好地看清物体的轮廓和远近。左图是我们视觉研究中用到的一类图像，图像中的垂直和水平的边界完全由随机点的运动所产生。两张图的随机点都是沿同一对角线方向运动。人的这种对运动边界的检测能力是怎样产生的还不清楚。我们最近的研究发现，猕猴的第二视觉脑区（V2）存在运动边界的朝向图，说明这个脑区能够“看到”并且“区分”这些垂直和水平的运动边界。与V2对比，初级皮层（V1）的反应却很弱。这说明V2在检测运动边界的过程中起到了重要的作用。
(详细信息见论文：Chen et al. 2016 Cerebral Cortex) （论文PDF）
在这之前的研究发现V2存在运动方向检测神经元的聚集和功能图。这两项研究都说明V2在运动信息处理中起到重要作用。(详细信息见论文：Lu et al. 2010 Neuron) （论文PDF）
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腹侧视觉通路的运动功能图 在人和其他灵长类动物中，视觉信息在大脑中是沿着不同的通路并行地进行处理的。传统的观点认为，视觉运动信息是在视觉的背侧通路进行处理的，而腹侧通路基本与运动无关。我们实验室最近的研究结果却提示这个观点可能要修正。我们发现在第四视觉脑区（V4，一个典型的腹侧脑区），运动方向神经元聚集在一起，形成功能柱结构。在皮层表面形成一个运动方向的功能图。在此之前，运动功能图只在低级皮层和背侧通路才有，我们的工作是首次在腹侧通路发现了运动的功能图。这提示腹侧通路同样在处理运动信息。(详细信息见论文：Li, Zhu et al. 2013 Neuron)（论文PDF）
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运动点在视觉皮层激发的图像 内源光信号和功能磁共振信号都是基于血氧反应，人们一般认为这种反应比较慢，时间精度差。我们用内源信号光学成像方法研究了猕猴初级皮层对视野中的一个运动光点的反应（左图）。我们发现视皮层运动点激发的皮层的血氧信号显示出丰富的动态特征，包括“负－正－负”三个特征相位，并具有不同的空间扩散范围。通过相位特征可以精确测量皮层上不同位置的相对激活时间，精度可达100ms以内。因此血氧信号也可以用来进行高精度的时域分析和研究。左图数据是在猕猴上单眼视觉刺激20次平均后获得，运动点的大小为0.1度，速度为2度/秒，成像频率8赫兹，成像时间10秒。成像脑区为初级视觉皮层，直径约2厘米。该工作是吕海东在Anna Roe实验室期间的工作。(详细信息见论文：Lu, et al. 2017 Neuroimage)（论文PDF） |
